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zur vermehrten Bildung von Aktin-Kabeln, die das gesamte Zytoplasma durchziehen. Rho-

Proteine fördern nicht nur die Bildung, sondern auch die Kontraktilität der Aktin-Myosin-

Fasern. Aktin-Kabel bestehen aus Aktin- und Myosinfilamenten und sind mit verschiedenen

aktinbindenden Proteinen assoziiert. Sie kommen physiologisch in Zellen vor, die an

Oberflächen lokalisiert und Scherkräften ausgesetzt sind. Darüber hinaus kommt es durch

Aktivierung von RhoA zu Aktinpolymerisierung und zur Bildung von fokalen Adhäsionen,

die für Zell-Zell- und Zell-Matrix-Kontakte wichtig sind (Hall, 2000; Ridley, 1992). Die

Effekte auf das Zytoskelett werden über eine Reihe von Effektorproteinen vermittelt. Dies

können Proteinkinasen, Lipidkinasen, Phospholipasen und Adapterproteine sein.

Abb. A6: Wirkmechanismus von

Rho am Zytoskelett

Der Rho-Effektor ROK

phosphoryliert die MLCP

(„myosin light chain

phosphatase“) und die

Myosinleichtketten. Der Effektor

mDia bindet Profilin, ein

aktinbindendes Protein. Die

durch RhoA aktivierte PIP-5-

Kinase (Phosphatidylinositol-

phosphat-5-Kinase) führt zu

vermehrter Produktion von

Phosphoinositiden und zum

„uncapping“ der Aktinfilamente.

Alle drei Mechanismen haben die

Bildung von Aktin-Kabeln zur

Folge.

Ein gut erforschtes Beispiel ist der Rho-Effektor ROK (Rho-assoziierte Kinase) (Abb. A6).

Über die Aktivierung von ROK bewirkt RhoA die Phosphorylierung der Myosinleichtketten

(MLC = myosin light chain) auf zwei Arten. Erstens phosphoryliert und inaktiviert ROK die

MLCP („myosin light chain phosphatase“). Die durch MLCK phosphorylierte Form des

Myosins akkumuliert (Matsui, 1996, Leung, 1995). Zweitens phosphoryliert ROK selbst die

Myosinleichtketten (Amano, 1996). Die phosphorylierte Myosinleichtketten binden verstärkt

Aktinfilamente, und es kommt zur Aktin-Kabel-Bildung.

Der Rho-Effektor mDia, ein forminähnliches Protein, ist ebenfalls für die Bildung von Aktin-

Kabeln notwendig. Mit einer prolinreichen Domäne bindet es an das aktinbindende Protein

Rho

mDia

PIP-5K

MLC

MLCP

ROK

MLCK

Profilin

PI4,5P

Aktinpolymerisierung

capping

uncapping

Aktin-Kabel Aktin-Kabel

Kontraktilität

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